Saluuut !
Allez c’est parti pour un récap de la mort qui tue !
Tout d’abord, je vais revenir sur deux éléments des microtubules qu’il faut bien différencier : le microtubule lui-même et le MTOC (centre organisateur des microtubules).
Le microtubule MT :
Le MT est composé de la succession de deux tubulines qui s’assemblent en un dimère :
- Une tubuline
α = extrémité
négative
- Une tubuline
β = extrémité
positive
Les dimères de tubuline s’assemblent de façon linéaire pour former un
protofilament. L’assemblage de
13 protofilaments forme un MT.
> Les tubulines
α et les tubulines
β servent à la formation des microtubules
Le MTOC :
In vivo, les microtubules émanent d’un
centre cellulaire ( = MTOC = centrosome) proche du noyau de la cellule qui contrôle l’orientation et le nombre de MT.
Ce centre cellulaire est composé de :
-
2 centrioles perpendiculaires l’un à l’autre
- de protéines formant la
matrice du centrosome,
- parmi ces protéines se trouvent les
tubulines gamma.
Ces tubulines
gamma, ou anneaux de tubulines gamma sont des
sites de nucléation, c’est-à-dire qu’ils servent de point de départ des microtubules au niveau du centre cellulaire (=MTOC). Ce sont des
gamma-TuRCs (gamma-Tubulin Ring Complex).
A partir des gamma TuRC, les MT sont tous orientés de la même façon : du pôle – vers le pôle +.
Le pôle
– correspondant, in vivo, au
site de nucléation et le pôle
+ correspondant à la partie du microtubule qui se
polymérise.
Le MTOC = 2 centrioles + sites de nucléation (gamma TuRC) + matrice du centrosome
> Les tubulines
gamma ne servent donc qu’
au point de départ des MT
Voici un petit schéma pour rendre ça plus visuel :
- gamma.png (330.08 Kio) Consulté 1709 fois
Rentrons maintenant dans le vif du sujet :
l’instabilité des MT.
En effet ce sont les éléments les plus instables du cytosquelette car ils ont la capacité de se
polymériser (former des MT en ajoutant des dimères de tubulines) et se
dépolymériser (« détruire » les MT formés en renvoyant les dimères de tubulines dans le pool cytoplasmique)
en permanence. Ce remodelage rapide ++ des MT au contact avec une cellule les rend très instables.
Comment ?!
Grâce à
l’hydrolyse du GTP en GDP de la tubuline β de chaque dimère de tubulines ! Et uniquement de la tubuline β. Attention : La tubuline α n’est pas capable d’hydrolyser le GTP !
Voyons ça de plus près :
Lorsque qu’un dimère de tubulines s’ajoute sur un MT, il est sous forme
GTP et protège le bout du MT car celui-ci ne peut pas se dépolymériser sous forme GTP. Mais peu de temps
après son incorporation, le GTP lié au dimère de tubulines est hydrolysé en
GDP, uniquement sur les tubulines
β.
> C’est sous cette forme GDP que le MT devient instable car il peut se dépolymériser.
C’est pour cela que le MT possède une GTPcap, comme une sorte d’armure de dimères de tubulines sous forme GTP au bout du MT, qui a pour mission d’empêcher le MT de se dépolymériser trop vite.
Mais si cette GTPcap est complètement hydrolysée, elle met à nu les dimères sous forme GDP et rend le MT instable.
- Si la vitesse de l’hydrolyse > la vitesse de la polymérisation :
dépolymérisation
- Si la vitesse de l’hydrolyse < la vitesse de la polymérisation :
polymérisation
> L’instabilité des microtubules est donc régie par les
tubulines β
Et voilà un microtubule avec sa belle GTP cap ! C’est la bille rouge, la tubuline β qui porte le GTP puis s’hydrolyse en GDP (la bille verte claire) :
- GTPcap.png (103.3 Kio) Consulté 1709 fois
J’espère avoir répondu le mieux possible à ta question, n’hésite pas à me relancer si quelque chose n’est pas clair !
Plein de courage et bonne semaine !!!!
